Категории

Образование цисты у инфузории туфельки

Инфузории туфельки

КЛАСС ИНФУЗОРИИ (INFUSORIA или CILIATA)

Инфузории — это группа простейших организмов, имеющих более сложное строение. К ним относятся различные виды инфузорий, бурсарий, сувоек и др. Типичным представителем является вид инфузория-туфелька. Большинство инфузорий живет в пресной воде в ее толще или на дне и питается органическими остатками, бактериями и одноклеточными водорослями. Ряд инфузорий могут образовывать колонии.

Инфузории сохраняют постоянную форму тела благодаря наличию клеточной оболочки. Однако форма и размеры тела у разных видов различны. Размеры от 10 мкм до 5 мм.

У инфузорий тело покрыто ресничками. У инфузории-туфельки реснички равномерно распределены по всему телу. С их помощью туфелька плавает, ввинчиваясь в воду. У стелонихий реснички собраны в пучки, это дает возможность передвигаться, как бы ползая. Сувойки ведут сидячий образ жизни, прикрепляясь спиральным стебельком к растениям и различным предметам под водой. Стебелек может сокращаться.

У инфузорий имеется большое и малое ядра (малое может быть не одно). У инфузории есть клеточные рот, глотка и порошица (место удаления остатков). У сократительных вакуолей есть приводящие канальцы.

Инфузория-туфелька питается бактериями. С помощью согласованного колебания ресничек, окружающих клеточный рот, бактерии попадают туда. Далее через клеточную глотку бактерии попадают в цитоплазму, где происходит образование пищеварительной вакуоли. После переваривания остатки удаляются через порошицу.

Инфузории могут реагировать на различные вещества в воде, свет, температуру и др. Инфузории-туфельки подплывают к скоплениям бактерий, уплывают из соленой воды, плывут в более освещенные места.

Инфузории размножаются делением надвое. Сначала делится их ядра, после это родительская клетка перетягивается в поперечном направлении, и образуются две дочерние клетки.
У сувоек, которые ведут сидячий образ жизни, клетки тоже делятся надвое. При этом дочерние клетки отделяются от стебелька и свободно плавают, их называют «бродяжками». Таким образом сувойки расселяются. «Бродяжка» в новом месте прикрепляется к предметам.

При наступлении неблагоприятных условий (например, при температуре ниже 0 °C) инфузории могут образовывать цисты, которые имеют округлую форму. Цисты могут распространяться с помощью ветра и живых организмов.

Источник: https://scienceland.info/biology7/ciliate

Класс Ресничные инфузории (Ciliata)

Уже ОсЕнЬ)) Ученик (114), закрыт 4 года назад

- adele -Знаток (468) 5 лет назад

Саркодовые имеют наиболее примитивную организацию. Они передвигаются с помощью ложноножек - временных выростов цитоплазмы. Представителем класса Саркодовых свободноживущих может быть амеба обыкновенная (Amoeba proteus) (рис. 80).

Строение. Обитает амеба обыкновенная в прудах, канавах с илистым дном. Размеры тела амебы достигают 0,2 - 0,7 мм. Тело амебы покрыто цитоплазматической мембраной, за которой идет слой прозрачной плотной эктоплазмы. Далее располагается полужидкая эндоплазма, составляющая основную массу амебы. В цитоплазме есть ядро. Цитоплазма находится в непрерывном движении, в результате которого возникают цитоплазматические выросты - псевдоподии, или ложноножки. Псевдоподии служат для передвижения и для поглощения частиц пищи.

Питание. Амеба охватывает пищевые частицы (бактерии, водоросли) ложноножками и втягивает их внутрь тела. Вокруг бактерий образуются пищеварительные вакуоли. В них благодаря ферментам происходит переваривание пищи. Вакуоли с непереваренными остатками подходят к поверхности тела, и эти остатки выбрасываются наружу (рис. 81).

131

Рис. 80. Амеба.
1 - пищеварительная вакуоль с заглоченным пищевой частицей; 2 - выделительная (сократительная) вакуоль; 3 - ядро; 4 - пищеварительная вакуоль; 5 - псевдоподии; 6 - эндоплазма; 7 - эктоплазма.

Рис. 81. Питание и движение амебы.

132

Выделение. Жидкие продукты диссимиляции выделяются через сократительную, или пульсирующую вакуоль. Вода из окружающей среды поступает в тело амебы осмотически через наружную мембрану. Концентрация веществ в теле амебы выше, чем в пресной воде. Это создает разность осмотического давления внутри и вне тела простейшего. Сократительная вакуоль периодически удаляет избыток воды из тела амебы. Промежуток между двумя пульсациями равен 1-5 мин. Сократительная вакуоль выполняет также функции осморегуляции и дыхания.

Дыхание. Амеба дышит растворенным в воде кислородом всей поверхностью тела. Насыщенная диоксидом углерода вода удаляется из организма через сократительную вакуоль.

Размножение. Амеба размножается бесполым путем - делением на два. Сначала втягиваются псевдоподии и амеба округляется. Затем происходит деление ядра митозом. На теле амебы появляется перетяжка, которая перешнуровывает его на две равные части. В каждую из них отходит по одному ядру (рис. 82).

При наступлении холодов, осенью амеба инцистируется - покрывается плотной защитной оболочкой. Цисты разносятся ветром, что способствует расселению амебы (рис. 83).

AlexУченик (163) 5 месяцев назад

Саркодовые имеют наиболее примитивную организацию. Они передвигаются с помощью ложноножек - временных выростов цитоплазмы. Представителем класса Саркодовых свободноживущих может быть амеба обыкновенная (Amoeba proteus) (рис. 80).

Строение. Обитает амеба обыкновенная в прудах, канавах с илистым дном. Размеры тела амебы достигают 0,2 - 0,7 мм. Тело амебы покрыто цитоплазматической мембраной, за которой идет слой прозрачной плотной эктоплазмы. Далее располагается полужидкая эндоплазма, составляющая основную массу амебы. В цитоплазме есть ядро. Цитоплазма находится в непрерывном движении, в результате которого возникают цитоплазматические выросты - псевдоподии, или ложноножки. Псевдоподии служат для передвижения и для поглощения частиц пищи.

Питание. Амеба охватывает пищевые частицы (бактерии, водоросли) ложноножками и втягивает их внутрь тела. Вокруг бактерий образуются пищеварительные вакуоли. В них благодаря ферментам происходит переваривание пищи. Вакуоли с непереваренными остатками подходят к поверхности тела, и эти остатки выбрасываются наружу (рис. 81).

131

Рис. 80. Амеба.
1 - пищеварительная вакуоль с заглоченным пищевой частицей; 2 - выделительная (сократительная) вакуоль; 3 - ядро; 4 - пищеварительная вакуоль; 5 - псевдоподии; 6 - эндоплазма; 7 - эктоплазма.

Рис. 81. Питание и движение амебы.

132

Выделение. Жидкие продукты диссимиляции выделяются через сократительную, или пульсирующую вакуоль. Вода из окружающей среды поступает в тело амебы осмотически через наружную мембрану. Концентрация веществ в теле амебы выше, чем в пресной воде. Это создает разность осмотического давления внутри и вне тела простейшего. Сократительная вакуоль периодически удаляет избыток воды из тела амебы. Промежуток между двумя пульсациями равен 1-5 мин. Сократительная вакуоль выполняет также функции осморегуляции и дыхания.

Дыхание. Амеба дышит растворенным в воде кислородом всей поверхностью тела. Насыщенная диоксидом углерода вода удаляется из организма через сократительную вакуоль.

Размножение. Амеба размножается бесполым путем - делением на два. Сначала втягиваются псевдоподии и амеба округляется. Затем происходит деление ядра митозом. На теле амебы появляется перетяжка, которая перешнуровывает его на две равные части. В каждую из них отходит по одному ядру (рис. 82).

При наступлении холодов, осенью амеба инцистируется - покрывается плотной защитной оболочкой. Цисты разносятся ветром, что способствует расселению амебы (рис. 83).

Источник: https://otvet.mail.ru/question/79922012

Подцарство одноклеточные, или простейшие

Класс инфузории (Infusoria, или Ciliata)

Простейшие этого обширного по количеству видов - около 6 тыс.- класса широко распространены в природе. (Эта цифра приводится в сводке Корлисса, 1961 г.). К ним относятся многочисленные обитатели морских и пресных вод. Некоторые виды приспособились к жизни во влажной почве. Немалое количество видов инфузорий ведет паразитический образ жизни. Хозяевами для паразитических инфузорий являются самые разнообразные беспозвоночные и позвоночные животные до высших обезьян и человека включительно.

По сравнению с другими группами простейших инфузории имеют наиболее сложное строение, что связано с разнообразием и сложностью их функций.

Инфузория туфелька (Paramecium caudatum)

Чтобы ознакомиться со строением и образом жизни этих интересных одноклеточных организмов, обратимся сначала к одному характерному примеру. Возьмем широко распространенных в мелких пресноводных водоемах инфузорий туфелек (виды рода Paramecium). Этих инфузорий очень легко развести в небольших аквариумах, если залить прудовой водой обычное луговое сено. В таких настойках развивается множество различных видов простейших и почти всегда развиваются инфузории туфельки. При помощи обычного учебного микроскопа можно рассмотреть многое из того, о чем будет дальше рассказано.

Среди простейших инфузории туфельки являются довольно крупными организмами. Длина тела их около 1/6-1/5 мм.

Откуда взялось название "инфузория туфелька"? Вы не будете удивлены, если взглянете под микроскопом на живую инфузорию или даже на ее изображение (рис. 85).


Рис. 85. Инфузория туфелька (Paramecium caudatum) 1 - реснички; 2 - пищеварительные вакуоли; з - большое ядро (макронуклеус); 4 - малое ядро (микронуклеус); 5 - ротовое отверстие и глотка; 6 - непереваренные остатки пищи, выбрасываемые наружу; 7 - трихоцисты; 8 - сократительная вакуоля

Действительно, форма тела этой инфузории напоминает изящную дамскую туфельку.

Инфузория туфелька находится в непрерывном довольно быстром движении. Скорость его (при комнатной температуре) около 2,0-2,5 мм/сек. Для такого маленького животного это большая скорость! Ведь это означает, что за секунду туфелька пробегает расстояние, превышающее длину ее тела в 10-15 раз. Траектория движения туфельки довольно сложна. Она движется передним концом прямо вперед и при этом вращается вправо вдоль продольной оси тела.

Столь активное движение туфельки зависит от работы большого количества тончайших волосковидных придатков - ресничек, которые покрывают все тело инфузории. Количество ресничек у одной особи инфузории туфельки равняется 10-15 тыс.!

Каждая ресничка совершает очень частые веслообразные движения - при комнатной температуре до 30 биений в секунду. Во время удара назад ресничка держится в выпрямленном положении. При возвращении же ее в исходную позицию (при движении вниз) она движется в 3-5 раз медленнее и описывает полукруг.

При плавании туфельки движения многочисленных покрывающих ее тело ресничек суммируются. Действия отдельных ресничек оказываются согласованными, в результате чего получаются правильные волнообразные колебания всех ресничек. Волна колебания начинается у переднего конца тела и распространяется назад. Одновременно вдоль тела туфельки проходят 2-3 волны сокращения. Таким образом, весь ресничный аппарат инфузории представляет собой как бы единое функциональное физиологическое целое, действия отдельных структурных единиц которого (ресничек) тесно связаны (координированы) между собой.

Строение каждой отдельной реснички туфельки, как показали электронномикроскопические исследования, является весьма сложным.

Направление и быстрота движения туфельки не являются величинами постоянными и неизменными. Туфелька, как и все живые организмы (мы видели это уже на примере амебы), реагирует на изменение внешней среды изменением направления движения.

Изменение направления движения простейших под влиянием различных раздражителей называют таксисами. У инфузорий легко наблюдать различные таксисы. Если в каплю, где плавают туфельки, поместить какое-либо неблагоприятно действующее на них вещество, (например, кристаллик поваренной соли), то туфельки уплывают (как бы убегают) от этого неблагоприятного для них фактора (рис. 86).


Рис. 86. Хемотаксис инфузорий туфелек: 1 - положительный хемотаксис, инфузории концентрируются в области введенного привлекающего их вещества; 2 - то же при введении повышенной концентрации того же вещества, вредно действующей на инфузорий; 3 - введен пузырек углекислого газа, инфузории обнаруживают к нему положительный хемотаксис; 4 - тот же препарат через несколько минут; углекислый газ диффундирует в воду, высокая концентрация его вызывает отрицательный хемотаксис туфелек, которые собираются в зону, где концентрация углекислоты является для них оптимальной

Перед нами пример отрицательного таксиса на химическое воздействие (отрицательный хемотаксис). Можно наблюдать у туфельки и положительный хемотаксис. Если, например, каплю воды, в которой плавают инфузории, прикрыть покровным стеклышком и подпустить под него пузырек углекислого газа (СО2), то большая часть инфузорий направится к этому пузырьку и расположится вокруг него кольцом.

Очень наглядно явление таксиса проявляется у туфелек под влиянием электрического тока. Если через жидкость, в которой плавают туфельки, пропустить слабый электрический ток, то можно наблюдать следующую картину: все инфузории ориентируют свою продольную ось параллельно линии тока, а затем, как по команде, двинутся в направлении катода, в области которого и образуют густое скопление. Движение инфузорий, определяемое направлением электрического тока, носит название гальванотаксиса. Различные таксисы у инфузорий могут быть обнаружены под влиянием самых разнообразных факторов внешней среды.

Все цитоплазматическое тело инфузории отчетливо распадается на 2 слоя: наружный - более светлый (эктоплазма) и внутренний - более темный и зернистый (эндоплазма). Самый поверхностный слой эктоплазмы образует наружную очень тонкую и вместе с тем прочную и эластичную оболочку - пелликулу, которая играет важную роль в сохранении постоянства формы тела инфузории.

В наружном слое (в эктоплазме) тела живой туфельки хорошо видны многочисленные коротенькие палочки, расположенные перпендикулярно к поверхности (см. рис. 85,7). Эти образования носят название трихоцисты. Функция их очень интересна и связана с защитой простейшего. При механическом, химическом или каком-либо ином сильном раздражении трихоцисты с силой выбрасываются наружу, превращаясь в тонкие длинные нити, которые поражают хищника, нападающего на туфельку. Трихоцисты представляют собой мощную защиту. Они располагаются закономерно между ресничками, так что число трихоцист приблизительно соответствует числу ресничек. На месте использованных ("выстреленных") трихоцист в эктоплазме туфельки развиваются новые.

На одной стороне, приблизительно по середине тела (см. рис. 85,5), у туфельки имеется довольно глубокая впадина. Это ротовая впадина, или перистом. По стенкам перистома, так же как и по поверхности тела, расположены реснички. Они развиты здесь гораздо более мощно, чем на всей остальной поверхности тела. Эти тесно расположенные реснички собраны в две группы. Функция этих особо дифференцированных ресничек связана не с движением, а с питанием (рис. 87).


Рис. 87. Продольный разрез инфузории туфельки в области глотки: 1 - густо расположенный ряд ресничек глотки; 2 - образующаяся пищеварительная вакуоля; 3 - пищеварительная вакуоля; 4 - макронуклеус; 5 - трихоцисты

Как и чем питаются туфельки, как осуществляется у них пищеварение?

Туфельки относятся к числу инфузорий, основную пищу которых составляют бактерии. Наряду с бактериями они могут заглатывать и любые другие взвешенные в воде частицы независимо от их питательности. Околоротовые реснички создают непрерывный ток воды со взвешенными в ней частицами в направлении ротового отверстия, которое расположено в глубине перистома. Мелкие пищевые частицы (чаще всего бактерии) проникают через рот в небольшую трубковидную глотку и скапливаются на дне ее, на границе с эндоплазмой. Ротовое отверстие всегда открыто. Пожалуй, не будет ошибкой сказать, что инфузория туфелька - одно из самых прожорливых животных: она непрерывно питается. Этот процесс прерывается только в определенные моменты жизни, связанные с размножением и половым процессом.

Скопившийся на дне глотки пищевой комочек в дальнейшем отрывается от дна глотки и вместе с небольшим количеством жидкости поступает в эндоплазму, образуя пищеварительную вакуолю. Последняя не остается на месте своего образования, а, попадая в токи эндоплазмы, проделывает в теле туфельки довольно сложный и закономерный путь, называемый циклозом пищеварительной вакуоли (рис. 88). Во время этого довольно длительного (при комнатной температуре занимающего около часа) путешествия пищеварительной вакуоли внутри ее происходит ряд изменений, связанных с перевариванием находящейся в ней пищи.

Здесь, так же как у амеб и некоторых жгутиконосцев, происходит типичное внутриклеточное пищеварение. Из окружающей пищеварительную вакуолю эндоплазмы в нее поступают пищеварительные ферменты, которые воздействуют на пищевые частицы. Продукты переваривания пищи всасываются через станку пищеварительной вакуоли в эндоплазму.


Рис. 88. Путь пищеварительной вакуоли (показан стрелками) в теле инфузории туфельки

По ходу циклоза пищеварительной вакуоли в ней сменяется несколько фаз пищеварения. В первые моменты после образования вакуоли заполняющая ее жидкость мало отличается от жидкости окружающей среды. Вскоре начинается поступление из эндоплазмы в вакуолю пищеварительных ферментов и реакция среды внутри нее становится резко кислой. Это легко обнаружить, добавляя к пище какой-либо индикатор, цвет которого меняется в зависимости от реакции (кислой, нейтральной или щелочной) среды. В этой кислой среде проходят первые фазы пищеварения. Затем картина меняется и реакция внутри пищеварительных вакуолей становится слабощелочной. В этих условиях и протекают дальнейшие этапы внутриклеточного пищеварения. Кислая фаза обычно более короткая, чем щелочная; она длится примерно 1/6-1/4 часть всего срока пребывания пищеварительной вакуоли в теле инфузории. Однако соотношение кислой и щелочной фаз может варьировать в довольно широких пределах в зависимости от характера пищи.

Путь пищеварительной вакуоли в эндоплазме заканчивается тем, что она приближается к поверхности тела и через пелликулу содержимое ее, состоящее из жидкости и непереваренных остатков пищи, выбрасывается наружу - происходит дефекация. Этот процесс, в отличие от амеб, у которых дефекация может происходить в любом месте, у туфелек, как п у других инфузорий, строго приурочен к определенному участку тела, расположенному на брюшной стороне (брюшной условно называют ту поверхность животного, на которой помещается околоротовое углубление), примерно посередине между перистомом и задним концом тела.

Таким образом, внутриклеточное пищеварение представляет собой сложный процесс, слагающийся из нескольких последовательно сменяющих друг друга фаз.

Кроме пищеварительных вакуолей, в теле инфузории туфельки имеются выполняющие также очень важные жизненные функции сократительные вакуоли. У туфельки их две, они расположены в передней и задней трети тела. Каждая из вакуолей состоит из центрального резервуара и приводящих каналов (5-7), которые расположены радиально вокруг центрального резервуара. Цикл работы сократительной вакуоли начинается с того, что приводящие каналы заполняются жидкостью п становятся хорошо видимыми (рис. 89). Затем жидкое содержимое их изливается в центральный резервуар, сами каналы после опорожнения становятся на некоторое время невидимыми. Последний этап цикла работы сократительной вакуоли заключается в том, что жидкость из центрального резервуара изливается через особую пору в пелликуле наружу. После этого центральный резервуар на короткий срок перестает быть видимым. В это время приводящие каналы вновь начинают заполняться жидкостью и весь цикл начинается сначала. Обычно передняя и задняя сократительные вакуоли работают последовательно, как бы по очереди. Каков темп пульсации вакуолей? Какое количество жидкости выводится ими наружу? Частота сокращения сократительной вакуоли в большой степени зависит от условий внешней среды, и особенно от температуры и осмотического давления. При комнатной температуре у туфельки сократительная вакуоля проделывает весь цикл пульсации за 10-15 секунд. У морских и паразитических инфузорий темп пульсации сократительных вакуолей обычно значительно ниже, чем у пресноводных.


Рис. 89. Последовательные стадии работы сократительной вакуоли инфузории туфельки

Подсчеты показывают, что примерно за 30-45 минут у туфельки через сократительные вакуоли выводится объем жидкости, равный объему тела инфузории. Таким образом, благодаря деятельности сократительных вакуолей через тело инфузории осуществляется непрерывный ток воды, поступающей снаружи через ротовое отверстие (вместе с пищеварительными вакуолями), а также осмотически непосредственно через пелликулу. Сократительные вакуоли играют важную роль в регулировании тока воды, проходящего через тело инфузории, в регулировании осмотического давления. Этот процесс здесь протекает в принципе так же, как у амеб, только структура сократительной вакуоли намного сложнее.

В течение долгих лет среди ученых, занимающихся изучением простейших, шел спор по вопросу о том, имеются ли в цитоплазме какие-нибудь структуры, связанные с появлением сократительной вакуоли, или же она образуется всякий раз заново. На живой инфузории никаких особых структур, которые предшествовали бы ее образованию, наблюдать не удается. После того как произойдет сокращение вакуоли - систола, в цитоплазме на месте бывшей вакуоли не видно решительно никаких структур. Затем заново появляются прозрачный пузырек или приводящие каналы, которые начинают увеличиваться в размерах. Однако никакой связи вновь возникающей вакуоли с существовавшей ранее не обнаруживается. Создается впечатление, что преемственности между следующими друг за другом циклами сократительной вакуоли нет и всякая новая сократительная вакуоля образуется в цитоплазме заново. Однако специальные методы исследования показали, что на самом деле это не так. Применение электронной микроскопии, дающей очень большое увеличение (до 100 тыс. раз), убедительно показало, что у инфузории на том участке, где формируются сократительные вакуоли, имеется особо дифференцированная цитоплазма, состоящая из переплетения тончайших трубочек. Таким образом, оказалось, что сократительная вакуоля возникает в цитоплазме не на "пустом месте", а на основе предшествующего особого органоида клетки, функцией которого является формирование сократительной вакуоли.

Как и у всех простейших, у инфузорий имеется клеточное ядро. Однако по строению ядерного аппарата инфузории резко отличаются от всех других групп простейших.

Ядерный аппарат инфузорий характеризуется своим дуализмом. Это означает, что у инфузорий имеется два разных типа ядер - большие ядра, или макронуклеусы, и малые ядра, или микронуклеусы. Посмотрим, какое строение имеет ядерный аппарат у инфузории туфельки (см. рис. 85).

В центре тела инфузории (на уровне перистома) помещается большое массивное ядро яйцевидной или бобовидной формы. Это макронуклеус. В тесном соседстве с ним расположено второе ядро во много раз меньших размеров, обычно довольно тесно прилежащее к макронуклеусу. Это микронуклеус. Различие между этими двумя ядрами не сводится только к размерам, оно более значительно, глубоко затрагивает их структуру.

Макронуклеус по сравнению с микронуклеусом гораздо богаче особым ядерным веществом (хроматином, или, точнее, дезоксирибонуклеиновой кислотой, сокращенно ДНК), входящим в состав хромосом.

Исследования последних лет показали, что макронуклеус обладает в несколько десятков (а у некоторых инфузорий и сотен) раз большим числом хромосом, чем микронуклеусы. Макронуклеус является совсем своеобразным типом многохромосомных (полиплоидных) ядер. Таким образом, различие между микро- и макронуклеусами затрагивает их хромосомный состав, отчего и зависит большее или меньшее богатство их ядерным веществом - хроматином.

У одного из наиболее обычных видов инфузории - туфельки (Paramecium caudatum) - имеется один макронуклеус (сокращенно Ма) и один микронуклеус (сокращенно Mi). Такая структура ядерного аппарата свойственна многим инфузориям. У других может быть по нескольку Ма и Mi. Но характерная особенность всех инфузорий - дифференцировка ядер на две качественно различные группы, на Ma и Mi, или, другими словами, явление ядерного дуализма*.

* ()

Как размножаются инфузории? Обратимся в качестве примера опять к инфузории туфельке. Если отсадить в небольшой сосуд (микроаквариум) один-единственный экземпляр туфельки, то уже через сутки там окажется две, а нередко и четыре инфузории. Как это происходит? После некоторого периода активного плавания и питания инфузория несколько вытягивается в длину. Затем точно по середине тела появляется все углубляющаяся поперечная перетяжка (рис. 90). В конце концов инфузория как бы перешнуровывается пополам и из одной особи получаются две, первоначально несколько меньших размеров, чем материнская особь. Весь процесс деления занимает при комнатной температуре около часа. Изучение внутренних процессов показывает, что еще до того, как появляется поперечная перетяжка, начинается процесс деления ядерного аппарата. Первым делится Mi и лишь после него - Ма. Мы не будем здесь останавливаться на детальном рассмотрении процессов ядерного деления и лишь отметим, что Mi делится путем митоза, тогда как деление Ма по внешности напоминает прямое деление ядра - амитоз. Этот бесполый процесс размножения инфузории туфельки, как мы видим, сходен с бесполым размножением амеб и жгутиконосцев. В отличие от них инфузории в процессе бесполого размножения делятся всегда поперек, тогда как у жгутиконосцев плоскость деления параллельна продольной оси тела.


Рис. 90. Бесполое размножение путем поперечного деления инфузории туфельки (схематизированно): 1 - микронуклеус; 2 - макронуклеус

Во время деления происходит глубокая внутренняя перестройка тела инфузории. Образуется два новых перистома, две глотки и два ротовых отверстия. К этому же времени приурочено деление базальных ядер ресничек, за счет которых образуются новые реснички. Если бы при размножении число ресничек не возрастало, то в результате каждого деления дочерние особи получили бы примерно половину числа ресничек материнской особи, что привело бы к полному "облысению" инфузорий. На самом деле этого не происходит.

Время от времени у большинства инфузорий, в том числе и у туфелек, наблюдается особая и чрезвычайно своеобразная форма полового процесса, которая получила название конъюгации. Мы не будем здесь детально разбирать все те сложные ядерные изменения, которые сопровождают этот процесс, а отметим только самое главное. Конъюгация протекает следующим образом (рис. 91), Две инфузории сближаются, тесно прикладываются друг к другу брюшными сторонами и в таком виде плавают довольно длительное время вместе (у туфельки примерно в течение 12 часов при комнатной температуре). Затем конъюганты расходятся. Что же происходит в теле инфузории во время конъюгации? Сущность этих процессов сводится к следующему (рис. 91). Большое ядро (макронуклеус) разрушается и постепенно растворяется в цитоплазме. Микронуклеусы сначала делятся, часть ядер, образующихся в результате деления, разрушается (см. рис. 91). В каждом из конъюгантов сохраняется по два ядра. Одно из этих ядер остается на месте в той особи, в которой оно образовалось (стационарное ядро), другое же активно перемещается в партнера по конъюгации (мигрирующее ядро) и сливается с его стационарным ядром. Таким образом, в каждом из конъюгантов на этой стадии имеется по одному ядру, образовавшемуся в результате слияния стационарного и мигрирующего ядер. Это сложное ядро получает название синкарион. Образование синкариона представляет собой не что иное, как процесс оплодотворения. И у многоклеточных существенным моментом оплодотворения является слияние ядер половых клеток. У инфузорий половые клетки не образуются, имеются лишь половые ядра, которые и сливаются между собой. Таким образом происходит взаимное перекрестное оплодотворение.

Вскоре после образования синкариона конъюганты расходятся. По строению своего ядерного аппарата они на этор стадии еще очень существенно отличаются от обычных так называемых нейтральных (не конъюгирующих) инфузорий, так как у них имеется лишь по одному ядру. В дальнейшем за счет синкариона происходит восстановление нормального ядерного аппарата. Синкарион делится (один или несколько раз). Часть продуктов этого деления путем сложных преобразований, связанных с увеличением числа хромосом и обогащением хроматином, превращается в макронуклеусы. Другие сохраняют структуру, характерную для микронуклеусов. Таким путем восстанавливается характерный и типичный для инфузорий ядерный аппарат, после чего инфузории приступают к бесполому размножению путем деления.


Рис. 91. Конъюгация инфузорий (схематизированно): 1 - две особи соединились брюшными сторонами, в каждой имеется один Мi и один Ма; 2 - Мi проделывает первое деление; 3 - в левой особи Мi заканчивает первое деление, в правой оба ядра, образовавшиеся в результате деления, приступили ко второму делению, Ма распался на фрагменты; 4 -в каждой особи второе деление Мi; 5 - из образовавшихся в каждой инфузории в результате двух делений Мi четырех ядер три дегенерируют, по одному приступают к третьему делению; 6 - из двух ядер, образовавшихся после 3-го деления Мi, одно переходит в партнера (мигрирующее ядро), другое остается на месте (стационарное ядро); 7 - мигрирующее и стационарное ядра сливаются (оплодотворение), образуя синкарион, на этой стадии конъюгирующие особи расходятся; 8 - синкарион делится; 9 - из двух ядер, образовавшихся в результате деления синкариона, одно ядро начинает расти, превращаясь в Ма, другое дает Мi, старый Ма окончательно растворяется в цитоплазме; реконструкция ядерного аппарата закончилась, имеется один Ма и один Мi

Таким образом, процесс конъюгации включает в себя два существенно важных биологических момента: оплодотворение и восстановление нового макронуклеуса за счет синкариона.

В чем заключается биологическое значение конъюгации, какую роль играет она в жизни инфузорий? Мы не можем назвать ее размножением, ибо при этом увеличения числа особей не происходит. Поставленные выше вопросы послужили материалом для многочисленных экспериментальных исследований, осуществлявшихся во многих странах. Основной результат этих исследований сводится к следующему. Во-первых, конъюгация, как и всякий другой половой процесс, при котором происходит объединение в одном организме двух наследственных начал (отцовского и материнского), ведет к повышению наследственной изменчивости, наследственного многообразия. Повышение наследственной изменчивости увеличивает приспособительные возможности организма к условиям окружающей среды. Второй биологически важной стороной конъюгации является развитие нового макронуклеуса за счет продуктов деления синкариона и одновременно с этим разрушение старого. Экспериментальные данные показывают, что именно макронуклеус играет исключительно важную роль в жизни инфузорий. Им контролируются все основные жизненные процессы и определяется важнейший из них - образование (синтез) белка, составляющего основную часть протоплазмы живой клетки. При длительном бесполом размножении путем деления происходит как бы своеобразный процесс "старения" макронуклеуса, а вместе с тем и всей клетки: снижается активность процесса обмена веществ, снижается темп деления. После конъюгации (в процессе которой, как мы видели, старый макронуклеус разрушается) происходит восстановление уровня обмена веществ и темпа деления. Поскольку при конъюгации происходит процесс оплодотворения, который у большинства других организмов связан с размножением и появлением нового поколения, у инфузорий особь, образовавшуюся после конъюгации, тоже можно рассматривать как новое половое поколение, которое возникает здесь как бы за счет "омолаживания" старого.

На примере инфузории туфельки мы познакомились с типичным представителем обширного класса инфузорий. Однако класс этот характерен чрезвычайным разнообразием видов, как по строению, так и по образу жизни. Познакомимся ближе с некоторыми наиболее характерными и интересными формами.

У инфузории туфельки реснички равномерно покрывают всю поверхность тела. Это характерная черта строения отряда равноресничных инфузорий (Holotricha). Многим инфузориям свойствен иной характер развития ресничного покрова. Дело в том, что реснички инфузорий способны, соединяясь вместе, образовывать более сложные комплексы. Например, нередко наблюдается, что расположенные в один или два ряда близко друг к другу реснички соединяются (слипаются) вместе, образуя пластинку, которая, так же как и реснички, способна к биению. Такие пластинчатые сократимые образования получили название мембранелл (если они короткие) или мембран (если они длинные). В других случаях соединяются вместе реснички, расположенные тесным пучком. Эти образования - цирры - напоминают кисточку, отдельные волоски которой слеплены друг с другом. Разного рода сложные ресничные образования характерны для многих инфузорий. Очень часто ресничный покров развивается не равномерно, а лишь на некоторых участках тела.

Инфузория трубач (Stentor polymorphic)

В пресных водах очень часто встречаются виды крупных красивых инфузорий, относящихся к роду трубачей (Stentor). Это название вполне соответствует форме тела этих животных, которая действительно напоминает трубу (рис. 92), широко раскрывшуюся на одном конце. При первом же знакомстве с живыми трубачами можно заметить одну особенность, которая не свойственна туфельке. При малейшем раздражении, в том числе механическом (например, постукивание карандашом по стеклу, где имеется капля воды с трубачами), тело их резко и очень быстро (в долю секунды) сокращается, принимая почти правильную шарообразную форму. Затем довольно медленно (время измеряется секундами) трубач расправляется, принимая характерную для него форму. Эта способность трубача быстро сокращаться обусловлена наличием особых мускульных волоконец, расположенных вдоль тела и в эктоплазме. Таким образом, и в одноклеточном организме может развиться мышечная система.


Рис. 92. Инфузория трубач (Stentor coeruleus) в расправленном состоянии: 1 - околоротовая (адоральная) зона мембранелл; 2 - сократительная вакуоля, состоящая из резервуара и двух приводящих каналов; 3 - четковидный макронуклеус; 4 - микронуклеусы

В роде трубачей имеются виды, некоторые из которых характеризуются довольно яркой окраской. Очень обычен в пресных водах голубой трубач (Stentor coeruleus), который окрашен в ярко-голубой цвет. Эта окраска трубача обусловлена тем, что в эктоплазме его расположены мельчайшие зерна синего пигмента.

Другой вид трубача (Stentor polymorphus) нередко бывает окрашен в зеленый цвет. Причина этой окраски совсем иная. Зеленый цвет обусловлен тем, что в эндоплазме инфузории живут и размножаются мелкие одноклеточные зеленые водоросли, которые и придают телу трубача характерную окраску. Stentor polymorphus - типичный пример взаимно полезного сожительства - симбиоза. Трубач и водоросли находятся во взаимно симбиотических отношениях: трубач защищает водоросли, живущие в его теле, и снабжает их углекислотой, образующейся в результате дыхания; со своей стороны водоросли дают трубачу кислород, освобождающийся в процессе фотосинтеза. По-видимому, часть водорослей переваривается инфузорией, являясь пищей для трубача.

Трубачи медленно плавают в воде широким концом вперед. Но они могут также временно прикрепляться к субстрату задним узким концом тела, на котором при этом образуется небольшая присоска.

В теле трубача можно различить расширяющийся сзади наперед туловищный отдел и почти перпендикулярно к нему

расположенное широкое околоротовое (перистомальное) поле. Это поле напоминает асимметричную плоскую воронку, с одного края которой имеется углубление - глотка, ведущая в эндоплазму инфузории. Тело трубача покрыто продольными рядами коротких ресничек. По краю перистома льного поля по кругу располагается мощно развитая околоротовая (адоральная) зона мембранелл (см. рис. 92). Эта зона состоит из большого числа отдельных мерцательных пластинок, каждая из которых в свою очередь слагается из множества слипшихся друг с другом, расположенных двумя тесно сближенными рядами ресничек.

В области ротового отверстия околоротовые мембранеллы заворачивают в сторону глотки, образуя левозакрученную спираль. Ток воды, вызываемый колебанием околоротовых мембранелл, направлен в сторону ротового отверстия (в глубину воронки, образуемой передним концом тела). Вместе с водой в глотку попадают и взвешенные в воде пищевые частицы. Пищевые объекты у трубача разнообразнее, чем у туфельки. Наряду с бактериями он поедает мелких простейших (например, жгутиковых), одноклеточные водоросли и т. п.

У трубача хорошо развита сократительная вакуоля, имеющая своеобразное строение. Центральный резервуар расположен в передней трети тела, несколько ниже ротового отверстия. От него отходят два длинных приводящих канала. Один из них идет от резервуара к заднему концу тела, второй расположен в области перистомального поля параллельно околоротовой зоне мембранелл.

Очень своеобразно устроен ядерный аппарат трубача. Макронуклеус здесь поделен на четки (их около 10), связанные друг с другом тонкими перемычками. Микронуклеусов несколько. Они очень мелкие и обычно тесно прилегают к четкам макронуклеуса.

Инфузория трубач - излюбленный объект для экспериментальных исследований по регенерации. Многочисленными опытами была доказана высокая регенеративная способность трубачей. Инфузорию тонким скальпелем можно разрезать на множество частей, и каждая из них через короткое время (несколько часов, иногда сутки и более) превратится в пропорционально построенного, но маленького трубача, который затем в результате энергичного питания достигает типичного для данного вида размера. Для завершения восстановительных процессов в регенерирующем кусочке должен быть хотя бы один сегмент четковидного макронуклеуса.

Трубач, как мы видели, обладает разными ресничками: с одной стороны короткими, покрывающими все тело, а с другой - околоротовой зоной мембранелл. В соответствии с этой характерной чертой строения отряд инфузорий, к которому относится трубач, получил название разно ресничных инфузорий (Hetero-tricha).

Инфузория бурсария (Bursaria truncatella)

Второй интересный представитель разноресничных инфузорий - часто встречающаяся в пресных водах бурсария (Bursaria truncatella, рис. 93). Это гигант среди инфузорий: ее размеры могут достигать 2 мм, наиболее обычные величины - 0,5-1,0 мм. Бурсарию хорошо видно невооруженным глазом. В соответствии со своим названием бурсария имеет форму мешка, широко открытого на переднем конце (bursa - латинское слово, в переводе на русский язык означает "кошель", "мешок") и несколько расширенного на заднем конце. Все тело инфузории покрыто продольно идущими рядами коротких ресничек. Биение их обусловливает довольно медленное поступательное движение животного. Бурсария плывет как бы "переваливаясь" с бока на бок.


Рис. 93. Разноресничная инфузория Bursaria truncatella: А - общий вид инфузории; Б - поперечный разрез через середину тела. 1 - отверстие, ведущее в перис-томальное углубление; 2 - реснички; з - большое ядро (макронуклеус); 4 - околоротовые (адоральные) мембранеллы; 5 - пищевые включения; б - скелет, поддерживающий перистомальную впадину; 7 - ротовая щель; 8 - эктоплазма; 9 - эндоплазма; 10 - ряды ресничек, спускающиеся в перистомальную впадину; 11 - полость перистомальной впадины

От переднего конца вглубь тела (примерно на 2/3 его длины) вдается околоротовое углубление - перистом. С брюшной стороны оно сообщается с наружной средой узкой щелью, на спинной стороне полость перистома с наружной средой не сообщается. Если посмотреть на поперечный разрез верхней трети тела бурсарии (рис. 93, Б), то видно, что полость перистома занимает большую часть тела, тогда как цитоплазма окружает ее в виде ободка. На переднем конце тела, слева берет начало очень мощно развитая у бурсарии зона околоротовых (адоральных) мембранелл (рис. 93, 4). Она спускается в глубину полости перистома, заворачивая налево. Адоральная зона доходит до самой глубокой части перистома. Кроме околоротовых мембранелл, других ресничных образований в полости перистома нет, за исключением ресничной полоски, идущей по брюшной стороне полости перистома (рис. 93, 10). На внутренней задней стенке перистомальной полости почти по всей ее длине проходит узкая щель (рис. 93, 7), края которой обычно тесно прилегают друг к другу. Это ротовая щель. Ее края раздвигаются только в момент приема пищи.

Бурсарии не обладают узкой пищевой специализацией, но в основном это хищники. При поступательном движении они наталкиваются на различных мелких животных. Благодаря работе мембранелл околоротовой зоны добыча с силой втягивается в обширную перистомальную полость, откуда уже не может выплыть наружу. Пищевые объекты прижимаются к спинной стенке перистомальной полости и через раздвигающуюся ротовую щель проникают в эндоплазму. Бурсарии очень прожорливы, они могут проглатывать довольно крупные объекты: например, излюбленной пищей их являются инфузории туфельки. Бурсария способна подряд проглотить 6-7 туфелек. В результате в эндоплазме бурсарии образуются очень крупные пищеварительные вакуоли.

Ядерный аппарат бурсарии устроен довольно сложно. Они имеют один длинный колбасовидный макронуклеус и большое (примерно до 30) количество мелких микронуклеусов, беспорядочно разбросанных в эндоплазме инфузории.

Бурсарии относятся к числу немногих видов пресноводных инфузорий, у которых отсутствует сократительная вакуоля. Как осуществляется у этой крупной инфузории осморегуляция, до сих пор остается не вполне ясным. Под эктоплазмой бурсарии в разных участках тела можно наблюдать различной формы и размеров пузырьки жидкости - вакуоли, которые меняют свой объем. По-видимому, эти неправильной формы вакуоли и соответствуют по своей функции сократительным вакуолям других инфузорий.

Интересно наблюдать за последовательными стадиями бесполого размножения бурсарии. На начальных стадиях деления происходит полная редукция всей полости перистома и околоротовой зоны мембранелл (рис. 94). Сохраняется лишь наружный ресничный покров. Инфузория приобретает форму яйца. После этого тело перешнуровывается поперечной бороздой на две половины. В каждой из образовавшихся дочерних инфузорий путем довольно сложных преобразований развивается типичный перистом и околоротовая зона мембранелл. Весь процесс деления бурсарии протекает быстро и занимает немногим больше часа.


Рис. 94. Деление и циста Bursaria truncatella: А - начало деления, старый перистом редуцирован, заложены два зачатка новых перистомов PI адоральных мембранелл дочерних особей; Б - деление, между дочерними особями образовалась перетяжка; В - только что разделившаяся особь, продолжается развитие перистома; Г - циста, хорошо выражены две оболочки. 1 - зачаток перистома; 2 - макронуклеус

Очень легко наблюдать у бурсарии еще один важный жизненный процесс, наступление которого связано с неблагоприятными для инфузории условиями, - процесс образования цист (инцистирование). Это явление свойственно, например, амебам. Но оказывается, что и такие сложно организованные простейшие, как инфузории, способны переходить в недеятельное состояние. Если культуру, где живут бурсарии, вовремя не покормить или сильно охладить, то уже через несколько часов начнется массовое инцистирование. Протекает этот процесс следующим образом. Бурсарид, так же как перед делением, теряют перистом и околоротовую зону мембранелл. Затем они становятся совершенно шаровидными, после чего выделяют характерной формы двойную оболочку (см. рис. 94, Г).

В состоянии цист бурсарии могут находиться месяцами. При наступлении благоприятных условий оболочка цисты лопается, бурсарии выходят из нее, развивают перистом и переходят к активной жизни.

Стилонихия (Stylonichia mytilus)

Очень сложно и разнообразно дифференцированный ресничный аппарат имеют инфузории, относящиеся к отряду брюхоресничных (Hypotricha), многочисленные виды которых обитают как в пресной, так и в морской воде. Одним из наиболее обычных, часто встречающихся представителей этой интересной группы можно назвать стилонихию (Stylonichia mytilus). Это довольно крупная инфузория (длина до 0,3 мм), живущая на дне пресноводных водоемов, на водной растительности (рис. 95). В отличие от туфельки, трубача и бурсарии у стилонихии отсутствует сплошной ресничный покров, а весь ресничный аппарат представлен ограниченным числом строго определенно расположенных ресничных образований.


Рис. 95. Брюхоресничная инфузория Stylonichia mytilus: А - с брюшной стороны; Б - сбоку. 1 - брюшные цирры; 2 - мембранеллы адоральной зоны; 3 - перистом с околоротовыми ресничками и мембраной; 4 - хвостовые (каудальные) цирры; 5 - пищевые вакуоли; 6 - макронуклеус; 7 - микроклеус; 8 - спинные щетинки; 9 - сократительная вакуоля

Тело стилонихии (как и большинства других брюхоресничных инфузорий) сильно сплющено в спинно-брюшном направлении, и у нее ясно различимы спинная и брюшная стороны, передний и задний концы. Спереди тело несколько расширено, сзади - сужено. При рассматривании животного с брюшной стороны ясно видно, что в передней трети слева расположен сложно устроенный перистом и ротовое отверстие.

На спинной стороне довольно редко расположены реснички, которые не способны к биению. Их скорее можно назвать тонкими эластичными щетинками. Они неподвижны и не имеют отношения к функции движения. Этим ресничкам приписывают обычно осязательную, чувствительную, функцию.

Все ресничные образования, связанные с движением и захватом пищи, сосредоточены на брюшной стороне животного (рис. 95). Здесь имеется небольшое количество толстых пальцевидных образований, расположенных несколькими группами. Это брюшные цирры. Каждая из них - сложное ресничное образование, результат тесного соединения (слипания) многих десятков отдельных ресничек. Таким образом, цирры представляют собой как бы кисточки, отдельные волоски которых тесно сближены и соединены между собой.

При помощи цирр животное довольно быстро передвигается, "бегает" по субстрату. Кроме "ползания" и "бегания" по субстрату стилонихия способна производить довольно резкие и сильные скачки, сразу отрываясь при этом от субстрата. Эти резкие движения осуществляются при помощи двух мощных хвостовых цирр (см. рис. 95), которые в обычном "ползании" участия не принимают.

По краю тела справа и слева расположены два ряда краевых (маргинальных) цирр. С правого края животного они проходят вдоль всего тела, с левого же края доходят лишь до области перистома. Эти ресничные образования служат для поступательного движения животного, когда оно оторвано от субстрата и свободно плавает в воде.

Мы видим, таким образом, что разнообразный и специализированный ресничный аппарат стилонихии позволяет ей делать весьма разнообразные движения в отличие, например, от простого скольжения в воде, как у туфельки или трубача.

Сложно устроен также ресничный аппарат, связанный с функцией питания. Мы видели уже, что околоротовое углубление (перистом), на дне которого помещается ротовое отверстие, ведущее в глотку, расположен в передней половине животного слева. По левому краю начиная с самого переднего конца тела проходит сильно развитая зона околоротовых (адоральных) мембранелл. Своим биением они направляют ток воды в сторону ротового отверстия. Кроме того, в области перистомального углубления расположены еще три сократимые перепонки (мембраны), своими внутренними концами заходящие в глотку, и ряд особых околоротовых ресничек (рис. 95). Весь этот сложный аппарат служит для улавливания и направления пищи в ротовое отверстие.

Стилонихия относится к числу простейших с очень широким диапазоном пищевых объектов. Ее с полным правом можно назвать всеядным животным. Она может питаться, как и туфелька, бактериями. В число ее пищевых объектов входят жгутиконосцы, одноклеточные водоросли (нередко диатомовые). Наконец, стилонихия может быть и хищником, нападая на другие, более мелкие виды инфузорий и поглощая их.

У стилонихии имеется сократительная вакуоля. Она состоит из центрального резервуара, расположенного у левого заднего конца перистома, и одного направленного назад приводящего канала.

Ядерный аппарат, как всегда у инфузорий, состоит из макронуклеуса и микронуклеуса.

Макронуклеус слагается из двух половинок, соединенных тонкой перетяжкой; микронуклеусов два, они расположены непосредственно около обеих половинок Ма.

Стилонихия, отчасти бурсария, трубач - это все инфузории с широким диапазоном пищевых объектов. Способность поглощать различную пищу свойственна большинству инфузорий. Однако среди них можно найти и такие виды, которые в отношении характера пищи строго специализированы.

Инфузории-хищники

Среди инфузорий есть хищники, которые очень "разборчивы" в отношении своей жертвы. Хорошим примером может служить инфузория дидинии (Didinium nasutum). Дидиний - относительно небольшая инфузория, длиной в среднем около О1-0,15 мм. Передний конец вытянут в виде хоботка, на конце которого помещается ротовое отверстие. Ресничный аппарат представлен двумя венчиками ресничек (рис. 96). Дидиний быстро плавает в воде, часто меняя направление движения. Предпочитаемая пища дидиниев - инфузории туфельки. В данном случае хищник оказывается меньше своей жертвы. Дидиний внедряется в добычу хоботом, а затем, постепенно все более и более расширяя ротовое отверстие, проглатывает туфельку целиком! В хоботке имеется особый, так называемый палочковый, аппарат. Он состоит из ряда эластичных прочных палочек, располагающихся в цитоплазме по периферии хоботка. Предполагают, что этот аппарат увеличивает прочность стенок хоботка, который не разрывается при проглатывании такой огромной по сравнению с дидинием добычи, как туфелька. Дидиний - пример крайнего случая хищничества среди простейших. Если сравнить заглатывание дидинием своей добычи - туфельки - с хищничеством у высших животных, то аналогичные примеры найти трудно.


Рис. 96. Инфузории дидинии (Didinium nasutum), пожирающие инфузорию туфельку

Дидиний, проглотивший парамецию, разумеется, очень сильно раздувается. Процесс переваривания протекает очень быстро, при комнатной температуре он занимает всего около двух часов. Затем непереваренные остатки выбрасываются наружу и дидиний начинает охотиться за очередной жертвой. Специальными исследованиями было выяснено, что суточный "рацион" дидиния составляет 12 туфелек - поистине колоссальный аппетит! Нужно иметь в виду, что в промежутках между очередными "охотами" дидиний иногда делятся. При недостатке пищи дидиний очень легко инцкотируются и так же легко вновь выходят из цист.

Растительноядные инфузории

Гораздо реже, чем хищничество, встречается среди инфузорий "чистое вегетарианство" - питание исключительно растительной пищей. Одним из немногих примеров инфузо-рий-"вегетарианцев" могут служить представители рода нассула (Nassula). Объектом питания их являются нитчатые сине-зеленые водоросли (рис. 97). Они проникают в эндоплазму через рот, расположенный сбоку, а затем закручиваются инфузорией в плотную спираль, которая постепенно переваривается. Пигменты водорослей частично поступают в цитоплазму инфузории и окрашивают ее в яркий темно-зеленый цвет.


Рис. 97. Последовательные стадии заглатывания инфузорией Nassula нити сине-зеленой водоросли

Сувойка (Vorticella nebulifera)

Интересную и довольно большую по числу видов группу инфузорий составляют сидячие, прикрепленные к субстрату формы, образующие отряд кругореспичных (Peritricha). Широко распространенными представителями этой группы являются сувойки (виды рода Vorticella).

Сувойки напоминают изящный цветок вроде колокольчика или ландыша, сидящий на длинном стебельке, который своим концом прикреплен к субстрату. Большую часть жизни сувойка проводит в прикрепленном к субстрату состоянии.

Рассмотрим строение тела инфузории. У разных видов их размеры варьируют в довольно широких пределах (примерно до 150 мк). Ротовой диск (рис. 98) расположен на расширенном переднем участке тела, которое совершенно лишено ресничек. Ресничный аппарат расположен лишь по краю ротового (перистомального) диска (рис. 98) в особой бороздке, снаружи от которой образуется валик (перистомальная губа). По краю валика идут три мерцательные мембраны, из которых две расположены вертикально, одна (наружная) - горизонтально. Они образуют несколько больше одного полного оборота спирали. Эти мембраны находятся в постоянном мерцательном движении, направляя ток воды к ротовому отверстию. Ротовой аппарат начинается довольно глубоко воронкой у края перистомального поля (рис. 98), в глубине которой располагается ротовое отверстие, ведущее в короткую глотку. Сувойки, так же как и туфельки, питаются бактериями. Их ротовое отверстие постоянно открыто, и возникает непрерывный ток воды в направлении рта.


Рис. 98. Кругоресничная инфузория Vorticella: 1 - мерцательные (ундулирующие) мембраны; 2 - перистома льный валик; 3 - углубление ротовой воронки; 4 - сократительная вакуоля; 5 - стебелек

Одна сократительная вакуоля без приводящих каналов расположена недалеко от ротового отверстия. Макронуклеус имеет лентовидную или колбасовидную форму, к нему тесно примыкает единственный маленький микронуклеус.

Сувойка способна резко сокращать стебелек, который в долю секунды закручивается штопором. Одновременно с этим сокращается и тело инфузории: перистомальный диск и мембраны втягиваются внутрь и весь передний конец замыкается.

Естественно возникает вопрос: поскольку сувойки прикреплены к субстрату, каким путем осуществляется их расселение по водоему? Это происходит путем образования свободноплавающей стадии - бродяжки. На заднем конце тела инфузории возникает венчик ресничек (рис. 99). Одновременно перистомальный диск втягивается внутрь и инфузория отделяется от стебелька. Образовавшаяся бродяжка способна плавать в течение нескольких часов. Затем события разыгрываются в обратном порядке: инфузория прикрепляется к субстрату задним концом, вырастает стебелек, редуцируется задний венчик ресничек, на переднем конце расправляется перистомальный диск, начинают работать адоральные мембраны. Образование бродяжек у сувойки нередко связано с процессом бесполого размножения. Инфузория на стебельке делится, причем одна из дочерних особей (а иногда и обе) становится бродяжкой и уплывает.


Рис. 99. Кругоресничная инфузория Vorticella microstoma: 1 - инфузория с расправленным передним концом, несущим ротовой аппарат; 2 - инфузория с сократившимся стебельком и втянутым передним концом; 3 - 6 - последовательные стадии образования бродяжки

Многие виды сувоек при неблагоприятных условиях способны инцистироваться.

Среди сидячих инфузорий, относящихся к отряду кругоресничных, лишь относительно немногие виды вроде рассмотренных выше сувоек являются одиночно живущими формами. Большая часть относящихся сюда видов - организмы колониальные.

Обычно колониальность возникает в результате не вполне завершенного бесполого или вегетативного размножения. Образующиеся в результате размножения особи в большей или меньшей степени сохраняют связь друг с другом и все вместе образуют органическую индивидуальность высшего порядка, объединяющую большие количества отдельных особей, которая и получает название колонии (с примерами колониальных организмов мы уже познакомились в классе жгутиконосцев.).

Колонии кругоресничных инфузорий образуются в результате того, что разделившиеся особи не превращаются в бродяжек, а сохраняют связь друг с другом при помощи стебельков (рис. 100). При этом основной стебелек колонии, так же как и его первые разветвления, не может быть отнесен ни к одной из особей, а принадлежит всей колонии в целом. Иногда колония состоит лишь из небольшого числа особей, у других же видов инфузорий число отдельных особей колонии может достигать нескольких сотен. Однако рост любой колонии не беспределен. По достижении характерных для данного вида размеров колония перестает увеличиваться и образующиеся в результате деления особи развивают венчик ресничек, становятся бродяжками и уплывают, давая начало новым колониям.


Рис. 100. Разные представители кругоресничных инфузорий: 1 - Pyxidium ventriosa, не образующие колоний; 2 - колония Carchesium polypinum; 3 - участок колонии Campanella umbellaria

Колонии кругоресничных инфузорий бывают двух типов. У одних стебелек колонии несократим: при раздражении сокращаются лишь отдельные особи колонии, втягивая перистом, вся же колония в целом не претерпевает изменений (к такому типу колоний относятся, например, роды Epistylis, Opercularia). У других (например, род Carchesium) стебелек всей колонии способен сокращаться, так как цитоплазма проходит внутри всех веточек и связывает, таким образом, между собой всех особей колонии. При раздражении таких колоний они сокращаются целиком. Вся колония в данном случае реагирует как единое целое, как органическая индивидуальность.

Среди всех колониальных кругоресничных инфузорий особый интерес представляет, пожалуй, зоотамний (Zoothamnium arbuscula). Колонии этой инфузории отличаются особенной правильностью строения. Кроме того, в пределах колонии здесь намечается интересное биологическое явление полиморфизма.

Колония зоотамния имеет вид зонтика. На одном, главном, стебельке колонии располагаются вторичные ветви (рис. 101). Размер взрослой колонии 2-3 мм, так что они хорошо видны простым глазом. Живут зоотамний в небольших прудах с чистой водой. Колонии их обычно находят на подводных растениях, чаще всего на элодее (водяной чуме).


Рис. 101. Общий вид колонии Zoothamnium arbuscula. На ветвях колонии множество мелких особей и крупные особи - расселительницы (макрозоиды)

Стебельки колонии зоотамния обладают сократимостью, так как сократимая цитоплазма проходит через все ветви колонии, за исключением базальной части главного стебелька. При сокращении, которое происходит очень быстро и резко, вся колония собирается в комочек.

Для зоотамния характерно строго закономерное расположение ветвей. К субстрату прикрепляется один главный стебелек. От верхней части его в плоскости, перпендикулярной к стебельку, отходит девять главных ветвей колонии, строго закономерно расположенных друг относительно друга (рис. 102, 6). От этих ветвей отходят вторичные веточки, на которых сидят отдельные особи колонии. На каждой вторичной веточке может быть до 50 инфузорий. Общее количество особей в составе колонии достигает 2-3 тыс.

Большая часть особей колонии по своему строению напоминает небольших одиночных сувоек, размером 40-60 мк. Но кроме мелких особей, которые называются микрозоидами, на взрослых колониях, примерно на середине главных ветвей, развиваются особи совершенно другого вида и размера (рис. 102, 5). Это крупные шаровидные особи диаметром 200-250 мк, превосходящие по своей массе объем микрозоида в сотню и более раз. Крупные особи получили название макрозоидов.

По своему строению они существенно отличаются от мелких особей колонии. Перистом у них не выражен: он втягивается внутрь и не функционирует. Макрозоид с самого начала своего развития из микрозоида перестает самостоятельно принимать пищу. У него отсутствуют пищеварительные вакуоли. Рост макрозоида осуществляется, очевидно, за счет веществ, поступающих через цитоплазматические мостики, соединяющие между собой всех особей колонии. В участке тела макрозоида, которым он прикрепляется к стебельку, имеется скопление особых зернышек (гранул), которые, как увидим, в его дальнейшей судьбе играют существенную роль. Что же представляют собой эти крупные шаровидные макрозоиды, какова их биологическая роль в жизни колонии зоотамния? Наблюдение показывает, что макрозоиды - это будущие бродяжки, из которых развиваются новые колонии. Достигнув предельного размера, макрозоид развивает венчик ресничек, отделяется от колонии и уплывает. Его форма при этом несколько меняется, из шаровидного он становится коническим. Через некоторое время бродяжка прикрепляется к субстрату всегда той стороной, на которой расположена зернистость. Сразу же начинается образование и рост стебелька, причем на построение стебелька затрачиваются гранулы, которые локализованы на заднем конце бродяжки. По мере роста стебелька зернистость исчезает. После того как стебелек достигнет окончательной, характерной для зоотамния длины, начинается ряд быстро следующих друг за другом делений, ведущих к образованию колонии. Деления эти совершаются в строго определенной последовательности (рис. 102). На рассмотрении деталей этого процесса мы останавливаться не будем. Обратим лишь внимание на следующее интересное явление. Во время первых делений бродяжки зоотамния при развитии колонии у образующих особей перистом и рот не функционируют. Питание начинается позже, когда молодая колония состоит уже из 12-16 особей. Таким образом, все первые стадии развития колонии осуществляются исключительно за счет тех запасов, которые образовались в теле макрозоида в период его роста и развития на материнской колонии. Существует бесспорное сходство между развитием бродяжки зоотамния и развитием яйца у многоклеточных животных. Это сходство выражается в том, что развитие в обоих случаях осуществляется за счет ранее накопленных запасов, без восприятия пищи из внешней среды.


Рис. 102. Развитие и строение колонии Zoothamnium arbuscula: 1-4 - последовательные стадии развития (2-, 4-, 8- и 16-клеточные стадии); 5 - небольшой участок колонии с микрозоидами и двумя макрозондами; один макрозоид в начале роста, второй выросший, готовый к отделению от колонии; 6 - схема расположения девяти ветвей колонии, видны места образования макрозоидов

При изучении сидячих кругоресничных инфузорий возникает вопрос: а как же осуществляется у них характерная для инфузорий форма полового процесса - конъюгация? Оказывается, что в связи с сидячим образом жизни она претерпевает некоторые существенные изменения. К началу полового процесса на колонии образуются особые, очень мелкие бродяжки. Активно двигаясь при помощи венчика ресничек, они ползают в течение некоторого времени по колонии, а затем вступают в конъюгацию с крупными нормальными сидячими особями колонии. Таким образом, здесь происходит дифференцировка конъюгантов на две группы особей: мелкие, подвижные (микроконъюганты) и более крупные, неподвижные (макроконъюганты). Эта дифференцировка конъюгантов на две категории, из которых одна (микроконъюганты) подвижная, явилась необходимым приспособлением к сидячему образу жизни. Без этого нормальный ход полового процесса (конъюгации) не мог быть, очевидно, обеспечен.

Сосущие инфузории (Suctoria)

Весьма своеобразную в отношении способа питания группу представляют сосущие инфузории (Suctoria). Эти организмы, подобно сувойкам и другим кругоресничным инфузориям, сидячие. Количество относящихся к этому отряду видов измеряется несколькими десятками. Форма тела сосущих инфузорий весьма разнообразна. Некоторые характерные виды их изображены на рисунке 103. Одни сидят на субстрате на более или менее длинных стебельках, другие не имеют стебельков, у некоторых тело довольно сильно ветвится и т. п. Однако, несмотря на разнообразие формы, все сосущие инфузории характеризуются следующими двумя признаками: 1) полным отсутствием (у взрослых форм) ресничного аппарата, 2) наличием особых придатков - щупалец, служащих для высасывания добычи.

У разных видов сосущих инфузорий количество щупалец неодинаково. Нередко они бывают собраны группами. При большом увеличении микроскопа можно рассмотреть, что на конце щупальце снабжено небольшим булавовидным утолщением.


Рис. 103. Разные виды сосущих инфузорий: 1 - Tokophrya quadripartita, щупальца расположены четырьмя пучками; 2 - Ephelota gemmipara, много коротких щупалец; 3 - Dendrosoma radians, инфузория образует древовидно ветвящуюся колонию со многими группами щупалец

Как функционируют щупальца? На этот вопрос нетрудно ответить, наблюдая в течение некоторого времени за сосущими инфузориями. Если какое-нибудь небольшое простейшее (жгутиконосец, инфузория) прикоснется к щупальцу сук-тории, то оно к нему мгновенно прилипнет. Все попытки жертвы оторваться бывают обычно тщетными. Если продолжить наблюдение за прилипшей к щупальцам жертвой, то можно видеть, что она постепенно начинает уменьшаться в размерах. Ее содержимое через шупальца постепенно "перекачивается" внутрь эндоплазмы сосущей инфузории до тех пор, пока от жертвы не останется одна пелликула, которая отбрасывается. Таким образом, щупальца сосущих инфузорий - это совершенно своеобразные, нигде больше в животном мире не встречающиеся органы улавливания и вместе с тем высасывания пищи (рис. 103).

Сосущие инфузории - это неподвижные хищники, которые не гоняются за добычей, но мгновенно улавливают ее, если только неосторожная добыча к ним прикоснется сама.

Почему же эти своеобразные организмы мы относим к классу инфузорий? На первый взгляд они не имеют с ними ничего общего. О принадлежности сукторий к инфузориям говорят следующие факты. Во-первых, они обладают типичным для инфузорий ядерным аппаратом, состоящим из макронуклеуса и микронуклеуса. Во-вторых, во время размножения у них появляются реснички, отсутствующие "у взрослых" особей. Бесполое размножение и вместе с тем расселение сосущих инфузорий осуществляется путем образования бродяжек, снабженных несколькими кольцевыми венчиками ресничек. Образование бродяжек у сукторий может происходить по-разному. Иногда они образуются в результате не вполне равномерного деления (почкованием), при котором каждая отделяющаяся наружу почка получает участок макронуклеуса и один микронуклеус (рис. 104, Л). На одной материнской особи может образоваться сразу несколько дочерних почек (рис. 104, В). У других видов (рис. 104, Г, Д) наблюдается очень своеобразный способ "внутреннего почкования". При этом внутри тела суктории-матери образуется полость, в которой и формируется почка-бродяжка. Наружу она выходит через специальные отверстия, сквозь которые с известным трудом "протискивается".


Рис. 104. Почкование у разных видов сосущих инфузорий: А - Paracineta patula, образующая одну почку; Б - отделившаяся бродяжка Paracineta patula; В - множественное наружное почкование Ephelota gemmipara; Г - внутреннее почкование Tocophrya cyclopum, отделение почки в выводковую камеру еще не завершено; Д - то же, в выводковой камере находится вполне сформированная бродяжка с ресничками. 1 - почка; 2 - макронуклеус; 3 - выводковая камера;, 4 - отверстие выводковой камеры

Такое развитие зародыша внутри тела матери, а затем акт деторождения - интересная аналогия простейшего с тем, что происходит у вышестоящих многоклеточных организмов.

На предыдущих страницах было рассмотрено несколько типичных свободно-живущих представителей класса инфузорий, по-разному приспособленных к различным условиям среды. Интересно подойти к вопросу приспособления инфузорий к условиям жизни и, с другой стороны, посмотреть, каковы характерные общие черты инфузорий, живущих в определенных, резко очерченных условиях среды.

В качестве примера возьмем две очень резко различающиеся среды обитания: жизнь в составе планктона и жизнь на дне в толще песка.

Планктонные инфузории

В составе как морского, так и пресноводного планктона встречается довольно большое число видов инфузорий.

Особенно ярко выражены черты приспособлений к жизни в толще воды у радиолярий. Основная линия приспособления к планктонному образу жизни сводится к выработке таких черт строения, которые способствуют парению организма в толще воды.

Типичным планктонным, к тому же почти исключительно морским семейством инфузорий является тинтинниды (Tintinnidae, рис. 105,5). Общее число известных до сих пор видов тинтиннид около 300. Это мелкие формы, характерные тем, что протоплазматическое тело инфузории помещается в прозрачном, легком и вместе с тем прочном домике, состоящем из органического вещества. Из домика выдается наружу диск, несущий венчик ресничек, находящихся в постоянном мерцательном движении. В состоянии парения инфузорий в толще воды поддерживает здесь главным образом постоянная активная работа ресничного аппарата. Домик, очевидно, выполняет функцию защиты нижней части тела инфузории. В пресной воде обитает всего 2 вида тинтиннид (не считая 7 видов, характерных только для озера Байкал).


Рис. 105. Планктонные инфузории: 1 - Liliomorpha viridis; 2 - Marituja pelagica; 3 - Tintinnopsis beroidea; 4 - Mucophrya pelagica (Suctoria). 2, 2 и 4 - планктонные инфузории озера Байкал; 3 - морской вид

У пресноводных инфузорий наблюдаются некоторые другие приспособления к жизни в планктоне. У многих из них цитоплазма очень сильно вакуолизирована (Loxodes, Condylostoma, Trachelius), так что напоминает пену. Это ведет к значительному уменьшению удельного веса. Все перечисленные инфузории обладают, кроме того, ресничным покровом, благодаря работе которого тело инфузории, по удельному весу лишь немногим превышающее удельный вес воды, легко поддерживается в состоянии "парения". У некоторых видов форма тела способствует увеличению удельной поверхности и облегчает парение в воде. Например, некоторые планктонные инфузории озера Байкал напоминают по форме зонтик или парашют (Liliomorpha, рис. 105,1). Существует в озере Байкал одна планктонная сосущая инфузория (Mucophrya pelagica, рис. 105,4), которая резко отличается от своих сидячих родичей. Этот вид лишен стебелька. Его протоплазматическое тело окружено широким слизистым футляром - приспособлением, ведущим к уменьшению веса. Наружу торчат длинные тонкие щупальца, которые наряду со своей прямой функцией, вероятно, выполняют и другую - увеличение удельной поверхности, способствующее парению в воде.

Нужно, наконец, упомянуть еще об одной, так сказать, косвенной форме приспособления инфузорий к жизни в планктоне. Это прикрепление мелких инфузорий к другим организмам, ведущим планктонный образ жизни. Так, среди кругоресничных инфузорий (Peritricha) имеются довольно многочисленные виды, которые прикрепляются к планктонным веслоногим рачкам. Это обычный и нормальный для данных видов инфузорий образ жизни.

Наряду с кругоресничными инфузориями и среди сосущих (Suctoria) имеются виды, поселяющиеся на планктонных организмах.

Инфузории, живущие в песке

Чрезвычайно своеобразную среду обитания представляют песчаные пляжи и отмели. По побережью морей они занимают огромные пространства и характеризуются своеобразной фауной.

Проведенные за последние годы в различных странах многочисленные исследования показали, что толща многих морских песков очень богата разнообразной микроскопической или приближающейся по своим размерам к микроскопической фауной. Между частичками песка имеются многочисленные заполненные водой мелкие и мельчайшие пространства. Оказывается, что эти пространства богато заселены организмами, относящимися к самым различным группам животного мира. Здесь живут десятки видов ракообразных, кольчатые черви, круглые черви, особенно многочисленные плоские черви, некоторые моллюски, кишечнополостные. В большом количестве здесь встречаются и простейшие, главным образом инфузории. По современным данным, в состав фауны инфузорий, населяющих толщу морских песков, входит примерно 250-300 видов. Если иметь в виду не только инфузорий, а и другие группы населяющих толщу песка организмов, то общее число видов их будет очень велико. Всю совокупность животных, населяющих толщу песка, живущих в мельчайших просветах между песчинками, называют псаммофильной фауной.

Богатство и видовой состав псаммофильной фауны определяется многими факторами. Среди них особенно важное значение имеет размер частиц песка. Крупнозернистые пески имеют бедную фауну. Бедна также фауна очень мелкозернистых заиленных песков (с диаметром частиц менее 0,1 мм), где, очевидно, просветы между частицами слишком мелки для обитания в них животных. Наиболее богаты жизнью пески средне- и мелкозернистые.

Второй фактор, играющий важную роль в развитии псаммофильной фауны, - богатство песка органическими остатками, разлагающимися органическими веществами (так называемая степень сапробности). Пески, лишенные органических веществ, бедны жизнью. С другой стороны, почти безжизненны и пески, очень богатые органическими веществами, так как распад органических веществ ведет к обеднению кислородом. Нередко к этому добавляется анаэробное сероводородное брожение.

Наличие свободного сероводорода является крайне отрицательно действующим на развитие фауны фактором.

В поверхностных слоях песка иногда развивается довольно богатая флора одноклеточных водорослей (диатомовые, перидиниевые). Это фактор, благоприятствующий развитию псаммофильной фауны, так как многие мелкие животные (в том числе и инфузории) питаются водорослями.

Наконец, фактор, очень отрицательно действующий на псаммофильную фауну,- прибой. Это вполне понятно, так как прибой, перемывающий верхние слои песка, убивает здесь все живое. Наиболее богата псаммофильная фауна в защищенных, хорошо прогреваемых бухточках. Приливы и отливы не препятствуют развитию псаммофильной фауны. Когда в отлив вода временно уходит, обнажая песок, то в толще песка, в промежутках между песчинками, она сохраняется, и это не препятствует существованию животных.

У инфузорий, входящих в состав псаммофильной фауны и относящихся к различным систематическим группам (отрядам, семействам), вырабатываются в процессе эволюции многие общие черты, являющиеся приспособлениями к своеобразным условиям существования между частицами песка.

На рисунке 106 изображены некоторые виды псаммофильной фауны инфузорий, относящиеся к разным отрядам и семействам. Между ними много сходства. Тело большинства их более или менее сильно вытянуто в длину, червеобразно. Это дает возможность легко "протискиваться" в мельчайшие отверстия между песчинками. У очень многих видов (рис. 106) удлинение тела сочетается с его уплощением. Ресничный аппарат всегда хорошо развит, что позволяет активно, с известной силой, двигаться в узких просветах. Нередко реснички развиваются на одной стороне червеобразного уплощенного тела, противоположная сторона оказывается голой. Эта особенность связана, вероятно, с резко выраженной у большинства псаммофильных видов способностью очень тесно и очень прочно при посредстве ресничного аппарата приставать (прикрепляться) к субстрату (явление, называемое тигмотаксисом). Это свойство позволяет животным оставаться на месте в тех случаях, когда в узких просветах, где они живут, возникают токи воды. При этом, вероятно, выгоднее, чтобы сторона, противоположная той, которой животное прикрепилось к субстрату, была гладкой.


Рис. 106. Разные виды морских инфузорий, входящие в состав псаммофильной фауны (живущие в толще песка): 1,2 - Trahelonema grassei; 3,4 - Centrophorella grandis; 5 - Centrophorella fasciolata; 6 - Helicoprorodon multinucleatum; 7 - Pseudoprorodon arenicola; 8 - Remanella caudata; 9 - Condylostoma remanei; 10 - Uroleptus rattulus; 11 - Strongilidium arenicolus

Чем питаются псаммофильные инфузории? Значительную часть "рациона" у многих видов составляют водоросли, в особенности диатомовые. Бактерии в меньшей степени служат им пищей. Это зависит в значительной мере и от того, что в песках, не сильно загрязненных, бактерий мало. Наконец, особенно среди наиболее крупных псаммофильных инфузорий имеется немалое количество хищных форм, которые поедают других инфузорий, относящихся к более мелким видам. Псаммо-фильные инфузории распространены, по-видимому, повсеместно.

Инфузории апостоматы

В процессе приспособления к условиям жизни очень сложные жизненные циклы, сопровождающиеся сменой нескольких форм строения, выработались у своеобразной морской группы инфузорий - апостомат (Apostomata). Сложность и своеобразие жизненного пути этих инфузорий зависит от того, что часть стадий цикла они проводят как свободноживущие организмы, другие же стадии являются паразитическими или полупаразитическими" Рассмотрим на конкретном примере жизненный цикл апостомат.

Инфузория спирофрия (Spirophrya subparasitica) в инцистированном состоянии часто может быть обнаружена сидящей на небольшой ножке на мелких планктонных морских ракообразных (особенно часто на рачках рода Idia). Пока рачок активно плавает в морской воде, сидящие на нем спирофрии не претерпевают никаких изменений. Для дальнейшего развития инфузорий необходимо, чтобы рачок был съеден морским гидроидным полипом, что случается нередко (рис. 107). Как только цисты спирофрии вместе с рачком проникнут в пищеварительную полость, из них сразу же выходят мелкие инфузории, которые начинают энергично питаться пищевой кашицей, образующейся в результате переваривания заглоченного рачка. В течение часа размеры инфузории увеличиваются в 3-4 раза. Однако размножения на этой стадии не происходит. Перед нами типичная стадия роста инфузории, которую называют трофонтом. Через некоторое время вместе с не переваренными остатками пищи трофонт выбрасывается полипом наружу в морскую воду. Здесь он, активно плавая, спускается по телу полипа к его подошве, где и прикрепляется, окружаясь при этом цистой. Эта стадия инцистированной, сидящей на полипе крупной инфузории получила название томонта. Это фаза размножения. Томонт не питается, но быстро последовательно несколько раз делится (рис. 107, 7). В результате получается целая группа очень мелких инфузорий. Количество их зависит от размеров томонта, который определяется в свою очередь величиной трофонта, давшего ему начало. Мелкие инфузории, образовавшиеся в результате деления томонта (они называются томитами или бродяжками), представляют собой стадию расселения. Они выходят из цисты, быстро плавают (не питаясь при этом, а используя имеющиеся у них в цитоплазме запасы). Если им "посчастливится" натолкнуться на веслоногого рачка, то они тотчас же прикрепляются к нему и инцистируются. Это стадия, с которой мы начали рассмотрение цикла.


Рис. 107. Схема жизненного цикла Spirophrya subparasitica: 1 - инцистированная инфузория на рачке (стадия форонта); 2-молодой трофонт, проглоченный полипом; 3 - выросший трофонт в теле полипа; 4-6 - выход трофонта из пищеварительной полости полипа и инцистирование на полипе; 7 - образование в цисте томитов (расселительниц), выход их в воду и оседание на рачке

В рассмотренном нами жизненном цикле спирофрии обращает на себя внимание резкая разграниченность стадий, имеющих разное биологическое значение. Трофонт - это стадия роста. Он только растет, накапливает большое количество цитоплазмы и всякого рода резервных веществ за счет энергичного и быстрого питания. К размножению трофонт не способен. Обратное явление наблюдается у томонта - неспособность питаться и энергичное быстрое размножение. После каждого деления не происходит роста, и поэтому размножение томонта сводится к быстрому распаду на множество бродяжек. Наконец, бродяжки выполняют свою специальную и только им свойственную функцию: это особи - расселительницы и распространительницы вида. Они не способны ни питаться, ни размножаться.

Жизненный цикл ихтиофтириуса

Среди инфузорий, часть жизненного цикла которых протекает в паразитическом, часть в свободноживущем состоянии, большой интерес, особенно в практическом отношении, представляет ихтиофтириус (Ichthyophthirius multifiliis). Эта инфузория в течение большей части своей жизни является паразитом рыб. Она может вызвать тяжелое заболевание, в особенности поражающее мальков, часто приводящее к гибели хозяина (рис. 108).

Паразитарные стадии развития ихтиофтириуса протекают непосредственно в покровах рыбы: в коже, на плавниках, очень часто на жабрах рыбы.

Рыба заражается очень мелкими свободноплавающими бродяжками (20-30 мк диаметром), плавающими в воде. Бродяжки при соприкосновении с рыбой немедленно прикрепляются к ее поверхности и сразу же активными движениями внедряются в ткани. Проникнув в живую ткань, инфузории начинают активно питаться и расти. Питание осуществляется путем заглатывания при помощи помещающегося на переднем конце тела ротового отверстия клеточных элементов хозяина. Растущие в тканях рыбы ихтиофтириусы вскоре становятся видны простым глазом. Рыба как бы обсыпана манной крупой (рис. 108). Продолжительность стадии роста и паразитирования ихтиофтириуса в субэпителиальном слое рыбы в высокой степени зависит от температуры. По исследованиям Бауера, при 28-30° С этот срок составляет 4 суток, при 19- 21°С- 7, при 13-15°С-10-11, а при 8-9°С период этот затягивается до 40 дней.


Рис. 108. Жизненный цикл Ichthyophthirius multifiliis: 1 - рыба, пораженная ихтиофтириазитом; 2 - зрелый паразит из кожи рыбы; 3 - паразит, покинувший рыбу; 4 - циста размножения; 5 - выход бродяжек из цисты

К концу периода роста ихтиофтириус по сравнению с бродяжками достигает очень большой величины: 0,5-1 мм в диаметре. По достижении предельной величины инфузории активными движениями выходят из тканей рыбы в воду и некоторое время медленно плавают при помощи покрывающего все их тело ресничного аппарата. Вскоре крупные ихтиофтириусы оседают на каком-нибудь подводном предмете и выделяют цисту. Тотчас же вслед за инцистированием начинаются последовательные деления инфузории: сначала пополам, затем каждая дочерняя особь делится опять на две и т. д. до 10-11 раз. В результате внутри цисты образуется до 2000 мелких почти округлых особей, покрытых ресничками. Внутри цисты бродяжки активно двигаются. Они прободают оболочку и выходят наружу. Активно плавающие бродяжки заражают новых особей рыб.

Быстрота деления ихтиофтириуса в цистах, так же как и темп его роста в тканях рыб, в большой степени зависит от температуры. По исследованиям различных авторов, приводятся следующие цифры: при 26-27°С процесс развития бродяжек в цисте занимает 10-12 часов, при 15-16°С требуется 28-30 часов, при 4-5°С он тянется уже в течение 6-7 суток.

Ихтиофтириус - широко распространенный и очень опасный паразит рыб. Особенно большой вред он приносит в рыбоводческих хозяйствах, где происходит нерест и выращивание мальков. Ихтиофтириус, нападая на мальков, в короткий срок приводит их к гибели. Известны многочисленные случаи поголовного уничтожения мальков как карповых, так и лососевых рыб в прудовых хозяйствах.

Борьба с ихтиофтириусом представляет значительные трудности. Главное значение здесь имеют профилактические мероприятия, направленные на то, чтобы не допустить свободно плавающих в воде бродяжек проникнуть в ткани рыбы. Для этого полезно осуществлять частую пересадку больных рыб в новые водоемы или аквариумы, создавать условия проточности, что особенно эффективно в борьбе с ихтиофтириусом.

Инфузории триходины

Очень своеобразны паразитирующие главным образом на рыбах инфузории семейства урцелариид (Urcelarii-dae) отряда кругоресничных.

Особенно характерны многочисленные представители рода триходин (Trichodina) и некоторых других близких к нему родов (рис. 109). За немногими исключениями, все триходины и близкие к ним формы являются эктопаразитами, т. е. они живут на поверхности (а не в толще тканей и не внутри органов) своих хозяев (рыб). Место локализации триходин - кожные покровы, плавники, очень часто жабры рыб. Они встречаются как на морских, так и на пресноводных рыбах. Количество видов триходин измеряется несколькими десятками. Триходины не являются прикрепленными животными, а, напротив, активно передвигаются по поверхности своих хозяев. Вне организма хозяина, в воде, они долго жить не могут и, будучи отделены от рыбы, довольно быстро погибают.


Рис. 109. Инфузория триходина: А - Trichodina pediculus сбоку; Б - прикрепительный аппарат Trichodina domerguei. 1 - нижний венчик ресничек; 2 - околоротовые (адоральные) мембраны; 3 - сократительная вакуоля; 4 - ядро

Вся система приспособлений триходин к жизни на поверхности хозяина направлена на то, чтобы не оторваться от тела хозяина (что почти всегда равносильно гибели), сохраняя при этом подвижность. Приспособления эти весьма совершенны. Тело большинства триходин имеет форму довольно плоского диска, иногда шапочки. Сторона, обращенная к телу хозяина, слегка вогнутая, она образует прикрепительную присоску. По наружному краю присоски расположен венчик хорошо развитых ресничек, при помощи которых главным образом и происходит передвижение (ползание) инфузории по поверхности тела рыбы. Этот венчик соответствует венчику, имеющемуся у бродяжек сидячих кругоресничных инфузорий, рассмотренных выше. Таким образом, триходину можно сравнить с бродяжкой. На брюшной поверхности (на присоске) у триходин имеется очень сложный опорный и прикрепительный аппарат, способствующий удержанию инфузории на хозяине. Не вдаваясь в детали его строения, отметим, что основу его составляет сложной конфигурации кольцо, слагающееся из отдельных сегментов, несущих наружный и внутренний зубцы (см. рис. 109, Б). Это кольцо образует эластичную и вместе с тем прочную основу брюшной поверхности, выполняющей функцию присоски. Разные виды триходин отличаются друг от друга по количеству сегментов, образующих кольцо, и по конфигурации наружного и внутреннего крючьев.

На противоположной от диска стороне тела триходины расположен перистом и ротовой аппарат. Строение его более или менее типично для кругоресничных инфузорий. Закрученные по часовой стрелке адоральные мембраны ведут в углубление, на дне которого расположен рот. Ядерный аппарат триходин устроен типично для инфузорий: один лентовидный макронуклеус и один расположенный рядом с ним микронуклеус. Имеется одна сократительная вакуоля.

Триходины широко распространены в водоемах всех типов. Особенно часто их находят на мальках разных видов рыб. При массовом размножении триходины наносят большой вред рыбе, в особенности если массами покрывают жабры. Это нарушает нормальное дыхание рыбы.

Для того чтобы очистить рыбу от триходин, рекомендуют делать лечебные ванны из 2-процентного раствора поваренной соли или 0,01-процентного раствора марганцовокислого калия (для мальков - в течение 10-20 минут).

Инфузории кишечного тракта копытных

Среди инфузорий имеется множество видов, ведущих эндопаразитический образ жизни, т.е. живущих внутри (в различных органах и тканях) животных-хозяев, Особенно многочисленны и разнообразны инфузории, населяющие кишечный тракт копытных животных. Большинство их образует самостоятельный отряд инфузорий, называемый энтодиниоморфами (Еntodiniomorpha). У жвачных (рогатый скот, овцы, козы, антилопы, олени, лоси) эти инфузории в огромных количествах населяют передние отделы желудка. Желудок жвачных состоит из четырех отделов - рубца, сетки, книжки и сычуга. Из них только сычуг соответствует желудку других млекопитающих: он имеет пищеварительные железы, в него выделяются пищеварительные ферменты и соляная кислота. Реакция среды в сычуге резкокислая. Первые три отдела не имеют пищеварительных желез. Их внутренняя стенка частично ороговевает. Эти три отдела по происхождению следует рассматривать как нижние расширенные части пищевода. Названия сетки и книжки даны по форме и характеру складок их внутренней стенки. Самый вместительный отдел - рубец. Заглоченная и почти не пережеванная растительная пища сначала проходит в рубец. Сюда же попадает большое количество слюны. В рубце пища подвергается сложным процессам брожения, которые увеличивают ее усвояемость. В этом отделе в огромных количествах живут разнообразные микроорганизмы, вызывающие процессы брожения, которые протекают в условиях нейтральной или слабощелочной реакции. В рубце наряду с бактериями обитает масса простейших - очень мелких жгутиконосцев и инфузорий, так как здесь создаются весьма благоприятные условия для их развития.

Из рубца через сетку пища отрыгивается в ротовую полость, где дополнительно пережевывается (жвачка). Проглатываемая вновь пищевая пережеванная масса по особой трубке, образуемой складками пищевода, идет уже не в рубец, а в книжку и оттуда в сычуг, где подвергается действию пищеварительных соков жвачного. В сычуге в условиях кислой реакции и наличия пищеварительных ферментов инфузории погибают. Попадая туда со жвачкой, они перевариваются.

Количество простейших в рубце (а также в сетке) может достигать колоссальных величин. Если взять каплю содержимого рубца и рассмотреть ее под микроскопом (при нагревании, так как при комнатной температуре инфузории останавливаются), то в поле зрения инфузории буквально кишат. Трудно даже в условиях культуры получить такую массу инфузорий. Количество инфузорий в 1 см3 содержимого рубца достигает миллиона, а нередко и более. В пересчете на весь объем рубца это дает поистине астрономические цифры! Богатство содержимого рубца инфузориями в большой степени зависит от характера пищи жвачного. Если пища богата клетчаткой и бедна углеводами и белками (трава, солома), то инфузорий в рубце относительно немного. При добавлении в пищевой рацион углеводов и белков (отруби) количество инфузорий резко увеличивается и достигает огромных цифр. Нужно иметь в виду, что существует постоянный отток инфузорий. Попадая вместе с жвачкой в сычуг, они погибают. Высокий уровень количества инфузорий поддерживается энергичным размножением их.

У непарнокопытных (лошадь, осел, зебра) в пищевом тракте тоже имеется большое количество инфузорий, однако локализация их в хозяине иная. У непарнокопытных нет сложного желудка, благодаря чему возможность развития простейших в передних отделах пищевого тракта отсутствует. Зато у непарнокопытных очень сильно развиты толстая и слепая кишка, которые обычно забиты пищевыми массами и играют существенную роль в пищеварении. В этом отделе кишечника, подобно тому как в рубце и сетке жвачных, развивается очень богатая фауна простейших, преимущественно инфузорий, большинство которых также относится к отряду энтодиниоморф. Однако по видовому составу фауна рубца жвачных и фауна толстого кишечника непарнокопытных не совпадают"

Инфузории кишечного тракта жвачных

Наибольший интерес представляют инфузории семейства офриосколецид (Ophryoscolecidae), относящегося к отряду энтодиниоморф. Характерный признак этого отряда - отсутствие сплошного ресничного покрова. Сложные ресничные образования - цирры - расположены на переднем конце тела инфузорий в области ротового отверстия. К этим основным элементам ресничного аппарата могут прибавиться еще дополнительные группы цирр, расположенные либо на переднем, либо на заднем конце тела. Общее количество видов инфузорий семейства офриосколецид - около 120.

На рисунке 110 изображены некоторые наиболее типичные представители офриосколецид из рубца жвачных. Наиболее просто устроены инфузории рода энто-диний (Entodinium, рис. 110, А). На переднем конце тела их имеется одна околоротовая зона цирр. Передний конец телаг на котором расположено ротовое отверстие, может втягиваться внутрь. Резко разграничены эктоплазма и эндоплазма. Хорошо видна на заднем конце анальная трубка, служащая для выведения наружу непереваренных остатков пищи. Несколько сложнее строение аноплодиния (Anoplodinium, рис. 110, Б). У них имеются две зоны ресничного аппарата - околоротовые цирры и спинные цирры. Обе они расположены на переднем конце. На заднем конце тела изображенного на рисунке вида имеются длинные острые выросты - это довольно типично для многих видов оф-риосколецид. Высказывалось предположение, что эти выросты способствуют "проталкиванию" инфузорий между растительными частицами, заполняющими рубец.


Рис. 110. Инфузории семейства Ophryoscolecidae из рубца жвачных: А - Entodinium simplex; Б - Anoplodinium denticulatum; В - Eudiplodinium neglectum; Г - Polyplastron multivesiculatum с левой стороны; Д - то же с правой стороны; Е - Ophryoscolex caudatus; Ж - З Epidinium ecaudatum. 1 - околоротовая ресничная зона; 2 - большое ядро (макронуклеус); 3 - малое ядро (микронуклеус); 4 - сократительная вакуоля; 5 - спинная ресничная зона; 6 - скелетные пластинки

Виды рода эудиплодиний (Eudip-lodinium, рис. 110, В) сходны с аноплодинием, но, в отличие от них, имеют скелетную опорную пластинку, расположенную по правому краю вдоль глотки. Эта скелетная пластинка состоит из вещества, близкого по химической природе к клетчатке, т. е. к веществу, из которого состоят оболочки растительных клеток.

У рода полипластрон (Polyplastron, рис. 110, Г, Д) наблюдается дальнейшее усложнение скелета. Строение этих инфузорий близко к эудиплодиниям. Отличия сводятся прежде всего к тому, что вместо одной скелетной пластинки эти инфузории имеют пять. Две из них, наиболее крупные, расположены по правой стороне, а три, более мелкие,- по левой стороне инфузории. Вторая особенность полипластрона - увеличение количества сократительных вакуолей. У энтодиниев одна сократительная вакуоля, у аноплодиниев и эудиплодиниев две сократительные вакуоли, у полипластрона их около десятка.

У эпидиниев (Epidinium, рис. 110), обладающих хорошо развитым углеводным скелетом, расположенным по правой стороне тела, спинная зона цирр смещается с переднего конца на спинную сторону. На заднем конце инфузорий этого рода часто развиваются шипы.

Наиболее сложное строение обнаруживает род офриосколекс (Ophryoscolex), по которому названо и все семейство инфузорий (рис. 110, Е). У них хорошо развита спинная зона цирр, охватывающая около 2/3 окружности тела и скелетные пластинки. На заднем конце образуются многочисленные шипы, из которых один бывает обычно особенно длинным.

Знакомство с некоторыми типичными представителями офриосколецид показывает, что в пределах этого семейства произошло значительное усложнение организации (от энтодиниев до офриосколекса).

Очень часто, как мы это увидим, например, при знакомстве с червями, паразитизм, особенно эндопаразитизм, приводит к значительному упрощению организации, к регрессивным изменениям многих систем органов. У инфузорий, живущих в кишечнике копытных, этого не произошло. Напротив, здесь имело место прогрессивное развитие, не упрощение, а усложнение организации. Это связано, вероятно, с особенностями среды обитания инфузорий рубца. Они живут как бы в своеобразном водоеме с очень сложными условиями (наличие многочисленных механических препятствий, сложный бактериальный состав среды и многое другое), приспособление к которым было связано с усложнением строения инфузорий.

Кроме инфузорий семейства офриосколецид, в рубце жвачных встречаются в небольших количествах представители уже известного нам отряда равноресничных инфузорий

Источник: http://animalkingdom.su/books/item/f00/s00/z0000048/st017.shtml
Возможно вас заинтересует